martes, 16 de junio de 2009

BIOECOLOGIA DE LOS CULICOIDES. EL PROGRAMA NACIONAL DE VIGILANCIA ENTOMOLÓGICA DE LA LENGUA AZUL EN ESPAÑA. PRINCIPALES SPP IDENTIFICADAS EXTREMADURA


Dr. José Marín Sánchez Murillo
Académico número 17
Academia de Ciencias Veterinarias de Extremadura

Introducción.

La lengua Azul o Fiebre Catarral Ovina es una enfermedad de transmisión vectorial que afecta a los rumiantes tanto domésticos como silvestres y que está originada por un virus de la Familia Reoviridae y Género Orbivirus. En el momento actual se conocen hasta 24 serotipos distintos y algunos autores recomiendan el tratarla como si fuera en realidad 24 enfermedades diferentes puesto que los síntomas, lesiones, la morbilidad y mortalidad varía muchos de un serotipo a otro y necesitan incluso vacunas diferentes.

Como otros Orbivirus conocidos, Peste equina Africana, Enfermedad Hemorrágica de los rumiantes, Akebane, etc., son transmitidos únicamente por pequeños dípteros de la Familia Ceratopogonidae y Género Culicoides, lo que en castellano se conoce con el nombre de Jejenes.

Esta especificidad en la transmisión se debe a que parece ser, estos insectos hematófagos disponen en la pared de su intestino medio, que hace las funciones de estómago, de unos receptores específicos que en contacto con las partículas víricas ingeridas activan el proceso de fagocitación permitiendo el paso de esta primera barrera (las células intestinales), favoreciendo su multiplicación activa e ese nivel y su posterior diseminación a través de la hemolinfa a otros órganos y células donde van replicándose hasta que llegan a las glándulas salivares, donde se almacenan para salir junto con la saliva en las posteriores ingestas de sangre. A pesar de su desarrollo en otros órganos internos, no llegan a pasar al ovario por lo que no hay transmisión transovárica. Esto quiere decir que para que una hembra se infecte tiene siempre que haber ingerido sangre de un animal virémico.

Es por ello que no puede ser transmitida por pulgas, garrapatas, moscas u otros artrópodos chupadores de sangre, lo que también nos va a ayudar a comprender la distribución de la enfermedad y su historia en la Península Ibérica.

Nociones básicas de su biología y ecología.

Los jejenes son insectos que se caracterizan por su pequeño tamaño pues miden entre 1,5 y 3 mm de longitud. Tienen las patas muy cortas y como pliegan las alas sobre el dorso, cuando se posan sobre la piel de los animales para picar, pasan prácticamente desapercibidos. Poseen un pequeño aparato picador de tipo cortador chupador con el que hacen pequeños cortes en la piel donde se acumula la sangre que chupan con su trompa. Muy característico de este género es la morfología de las alas que disponen de unas venas y celdillas características. También suelen tener manchas cuya forma y disposición son importantes para clasificarlos a nivel de especie.

Como muchos dípteros sólo las hembras son hematófagas, necesitando ingerir sangre para que se produzca la maduración de los ovarios y el desarrollo de los huevos. Habitualmente son oportunistas y la gran mayoría suelen picar a cualquier tipo de animal incluso al hombre. La realidad es que dependiendo del lugar donde crían van a chupar sangre de las especies más abundantes. Los machos y también las hembras necesitan alimentarse de azúcares para sobrevivir y para mantener su actividad. Los azúcares los consiguen de plantas, de las flores y también directamente de los pulgones.

Son insectos holometábolos es decir de metamorfosis compleja. Las hembras ponen huevos alargados fusiformes, con una longitud entre 200 y 500 micrones. De ellos salen unas larvas alargadas que tras sufrir tres mudas se transforman en pupas y éstas darán origen a los adultos. Los lugares donde realizan la puesta de huevos y se desarrollan las larvas, varían mucho de una especie a otra. En general necesitan abundante materia orgánica que sirve de nutrientes a las bacterias, algas o nematodos de vida libre que son la base de su alimentación. Estos hábitats de cría varían mucho y pueden ser desde barros en zonas encharcadas, a agujeros de árboles con restos vegetales o incluso frutos en descomposición. Las especies que están implicadas en la transmisión de la Lengua Azul crían en zonas próximas a los lugares donde se encuentran los rumiantes y lo hacen en zonas con barros, en praderas o cerca de abrevaderos, o incluso las propias heces de los animales especialmente en las de ganado vacuno. El tiempo que tardan en desarrollar todo su ciclo varía con la especie y hábitat, pero sobre todo también con las temperaturas ambientales. Con temperaturas entre 28 y 35 ºC el ciclo puede ser tan corto como unos 15 días pero con temperaturas más bajas y sobre todo en invierno pueden invertir hasta siete meses en realizar todo su desarrollo larvario.

En general tienen actividad crepuscular y nocturna. Normalmente suelen empezar a volar cuando se pone el sol, aprovechando que disminuye la temperatura y aumenta la humedad ambiental. La sequedad del ambiente puede llegar a matarlos en pocas horas. Algunas especies que se han estudiado más detalladamente presentan su máxima abundancia justo en las primeras horas de actividad, más o menos hasta media noche, desapareciendo prácticamente durante la noche, presentando un pequeño rebrote de actividad justo antes del amanecer. En días cubiertos y con humedad ambiente elevada pueden volar incluso durante el día.

Hasta hace poco tiempo se pensaba que eran exófilos, es decir que pican a los animales sólo en el medio ambiente, fuera de las construcciones o de zonas cubiertas. Recientemente se ha podido comprobar que llegan a penetrar dentro de las explotaciones ganaderas para alimentarse de los animales que se encuentran en su interior.

En condiciones normales los adultos alados vuelan como mucho unos pocos centenares de metros. A pesar de ello parece que es habitual que se formen enjambres para realizar la cópula y que en determinadas condiciones de temperatura del suelo, se forman corrientes ascendentes que pueden elevarlos decenas de metros sobre el mismo; si en ese momento se generan corrientes de aire con una velocidad de unos 10 metros por segundo, la temperatura que no sobrepase los 30 ºC y una humedad superior al 25%, éstas pueden llegar a transportar vivos a estos insectos centenares de kilómetros, desplazándolos de un país a otro o incluso de un continente a otro, colonizando nuevas zonas o portando virus en el caso de estar infectados.

Las principales especies de Culicoides implicadas en la transmisión de la Lengua Azul

Se conocen más de 1.400 especies de Culicoides distribuidas por todo el mundo y a pasar de que casi todas chupan sangre, sólo 32 de ellas están implicadas directamente en la transmisión de la Lengua Azul, y es posible que no todas puedan transmitir los 24 diferentes serotipos que presenta.

Sólo unas pocas especies de Culicoides actúan como vectores de la enfermedad a nivel de Europa. Los principales son Culicoides imicola, el complejo Culicoides obsoletus, Culicoides dewulfi y el complejo Culicoides pulicaris. Las hembras de estas especies se alimentan de sangre de gran variedad de animales pero parecen preferir los rumiantes y équidos, posiblemente porque crían en sus proximidades. A la hora de picar a los animales de pelo como las vacas o los équidos prefieren picar en la espalda, patas y pecho, y en las ovejas parece que sobre todo, en la cabeza y patas.

El vector más competente es Culicoides imicola que es una especie tropical. Parece que colonizó España desde el norte de África hace unos 100 años y desde entonces está aumentando su área de distribución por el momento limitada a los países mediterráneos. Necesita temperaturas elevadas para reproducirse y por eso empieza a volar entre marzo y mayo y su pico de abundancia aparece en septiembre-octubre.

Otros vectores importantes son las especies pertenecientes al Complejo formado por Culicoides obsoletus, Culicoides scoticus y Culicoides chiopterus, y la especie Culicoides dewulfi. Las hembras de estas especies son difíciles de identificar morfológicamente y es necesario recurrir a técnicas de biología molecular para su correcta clasificación. Son especies de origen centro y norte europeo por lo que están mucho mejor adaptados a climas fríos. En España son más abundante en todo el tercio norte, donde aparece muy precozmente incluso puede estar presente durante todo el invierno, con su máximos de abundancia en los meses de mayo a Julio.

El tercer grupo de especies que pudieran estar implicados es el Complejo Culicoides pulicaris. Incluye varias especies ampliamente distribuidas pero que son menos abundantes que las anteriormente citadas. Ocasionalmente Culicoides pulicaris se ha citado en el sur de Italia como responsable de la transmisión de la Lengua Azul.


Programa Nacional de Vigilancia Entomológica de la Lengua Azul

La aparición en el año 2000 y 2003 de brotes de Lengua Azul en las Islas Baleares y en el 2004 en Andalucía, motivó en el entonces Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentación, la creación y puesta en marcha de un Programa Nacional de Vigilancia Entomológica específico dentro del Programa Nacional de Erradicación de la Lengua Azul.

El objetivo de este Programa era conocer las especies de Culicoides asociadas a la cría de rumiantes domésticos haciendo especial atención a la detección de aquellas que se conocían que estaban implicadas en la transmisión de la Lengua Azul, determinar su área de repartición actual y su potencial evolución, así como detectar el periodo de actividad a lo largo del año para delimitar los periodos de riesgo de transmisión de la enfermedad y la posibilidad de que pudiera existir transmisión durante el invierno (overwintering).

La captura de los Culicoides se viene realizando mediante la utilización de trampas de captura de aspiración tipo mini CDC con luz ultravioleta (miniature CDC Light Trap) y célula fotoeléctrica incorporada. La luz ultravioleta sirve de atracción para estos insectos que al acercarse a la luz son aspirados por un ventilador situado en su parte inferior, pasando a un recipiente con alcohol diluido donde son almacenados. Estas trampas pueden funcionar con baterías de 6 voltios o a la corriente eléctrica con transformador.

Las muestras una vez retiradas son enviadas a los laboratorios de referencia donde se separan e identifican a nivel de especie, y dentro de estas se cuentan machos y hembras, y en las hembras se identifican las paras, es decir las que han chupado sangre anteriormente a su captura y tienen el riesgo de transmitir el virus, de las nulíparas que acaban de emerger y nunca han podido ingerir sangre y por lo tanto no son de riesgo.

Para esta monitorización se dividió España en cuadrículas de 50 Km. de lado. En total el mapa nacional peninsular queda cubierto por 212 de estas Unidades Geográficas de 50 Km. de lado. A ellas hay que añadir las 13 cuadrículas de las Islas Baleares, Islas Canarias, Ceuta y Melilla.


En una primera fase se seleccionaron únicamente una cuadrícula de cada dos y en cada una de las elegidas se eligió una explotación ganadera donde se colocó una trampa. Estas trampas vienen funcionando una noche cada semana durante todo el año. Son lo que se denominan estaciones Permanentes, creando el conjunto de ellas la red de Estaciones de Vigilancia Entomológica Permanente de la Lengua Azul. A lo largo del tiempo, se ha ido modificando este planteamiento inicial y ante la necesidad de ampliar los conocimientos de las principales especies de vectores que en este momento están involucradas en la transmisión de Lengua Azul se ha aumentado el número de cuadrículas donde se muestrea de forma continuada, y como complemento a estos muestreos Permanentes y en aquellos sitios donde no se tienen suficiente información se realizan los denominados Muestreos de Refuerzo en los que se muestrea en determinados momentos del año y en los que se mantienen activas las trampas durante dos noches seguidas para aumentar la posibilidad de detección de las especies de Culicoides.


Los resultados obtenidos nos han permitido tener una información concisa del área de distribución actual de las principales especies y realizar un modelo de predicción de ocupación de hábitat.

El vector principal, Culicoides imicola, ocupa toda Andalucía y Extremadura, con densidades importantes. En Castilla La Mancha se encuentra de forma habitual en las provincias de Ciudad Real y Toledo mientras que se producen capturas muy puntuales por el resto de las provincias. Se captura en la mitad sur de Madrid, y en Castilla León es abundante al sur de la provincia de Ávila. También se encuentra en todas las Islas Baleares, mientras que se capturan puntualmente en Murcia y Cataluña y está colonizando Aragón siguiendo el valle del Ebro con poblaciones pequeñas pero establecidas en Zaragoza. Los datos históricos recogidos en el Programa de Vigilancia demuestran que esta especie está en expansión hacia el norte produciéndose capturas accidentales en Galicia, Valladolid, Burgos y Navarra. Contrasta con estos datos que en la Comunidad de Valencia el mapa de predicción de ocupación de hábitat nos dice que es una zona muy adecuada, pero sólo se producen capturas muy accidentales al sur de la provincia de Alicante.


Por su parte el Complejo Culicoides obsoletus /Culicoides scoticus ocupa principalmente la mitad norte de España aunque presenta poblaciones estables en todo el territorio español, incluidas las islas Canarias, especialmente en zonas de montaña. Culicoides pulicaris se captura por toda España aunque menos abundante que las especies anteriores.

El Programa también proporciona información del comienzo y finalización del periodo de actividad de estas especies, con especial atención a Culicoides imicola, lo que ha permitido programar estos años atrás, cuando se vacunaban con vacunas vivas atenuadas, los calendarios de las vacunaciones conociendo los periodos del año que no presentaban actividad. También nos permite disponer de información detallada para establecer los calendarios de las Zonas Estacionalmente Libres para la circulación de animales.

Principales especies encontradas en Extremadura.

Como se dijo anteriormente, las unidades geográficas muestreadas corresponden a cuadrículas de 50 x 50 km. En la actualidad, en Extremadura se encuentran en funcionamiento un total de 30 trampas correspondiendo dos (1 fija y 1 móvil) a cada Oficina Veterinaria de Zona.

El total de insectos capturados se filtran en tela de gasa que facilita su separación. La gasa con los insectos son enviados al laboratorio en botes de plástico (con alcohol de 70 %) perfectamente cerrados e identificados con una pegatina escrita con lápiz para impedir el borrado en caso de extravasación del alcohol. Una vez las muestras en el laboratorio, se les da un número de entrada y se rellena una ficha específica de identificación.

Los insectos capturados son separados de las gasas para proceder al aislamiento de los mosquitos del genero Culicoides. La identificación de especies se realiza mediante visualización directa del patrón alar con estereomicroscopio y siguiendo las claves de P. Rawlings (1996). Aquellas especies que para su identificación requieren un estudio especial, se montan entre porta y cubre en líquido de Hoyer, previa disección de las distintas partes con especial atención a cabeza y genitalia. La visualización de éstas se realiza con microscopio óptico.

Las alas presentan una distribución de venas y celdas características de la familia. La vena radial (R) es robusta y confluye con la costal (C) constituyendo la primera y segunda celda radial (r1 y r2), características de la familia.

La disposición y forma de las manchas en las distintas celdas de las alas son de gran importancia para su clasificación.

El muestreo llevado a cabo en los últimos años ha permitido conocer las especies de Culicoides que vuelan en Extremadura. Es cierto que algunas de ellas se encuentran en fase de estudio para su identificación, pero la mayor parte de las capturas realizadas corresponden a las especies que a continuación se detallan.

1. Culicoides imicola Kieffer, 1913.

Sin duda, el vector más importante de Lengua Azul en España. Transmite también la Peste Equina Africana, la Enfermedad Hemorrágica Epizoótica y el virus Akabane. Su patrón alar es característico y por tanto fácilmente reconocible con el estereomicroscopio por la distribución de sus manchas oscuras sobre fondo claro.

Los macrotricos se encuentran restringidos a determinadas zonas de la región distal del ala. Una de las manchas características se encuentra situada sobre la quinta celda radial (r5) y su forma se asemeja a un reloj de arena o diábolo perfectamente conformado. Otra cubre parcialmente la r1 y la r2, por lo que la segunda celda radial no es completamente oscura. Posee una mancha oscura que ocupa toda la vena cubital y parte de la medial 3+4. Señalar como característico el fondo blanco con forma oval que queda en las porciones proximales del espacio comprendido entre la primera y segunda vena medial.

Respecto a posibles diferencias con otras especies, no hay ninguna mancha oscura sobre la vena transversal (R-M) como en el caso de C. circumscriptus. Presenta manchas oscuras en los extremos de M1, M2 y M3+ 4, en lugar de claras como C. punctatus y C. newsteadi. En la celda anal presenta manchas irregulares y no uniformes, a diferencia de C. festivipennis y C. marítimus que poseen manchas redondeadas y bien localizadas. Sobre la celda cubital (m4) no hay ninguna mancha identificativa, como en el caso de C. punctatus, C. newsteadi y C. pulicaris.

2. Culicoides obsoletus (Meigen, 1818)

Los adultos de C. obsoletus tienen una longitud media de 1,9 mm. Las hembras de C. obsoletus junto con C. scoticus Downes et Kettle, 1952, C. dewulfi Goetghebuer, 1936, C. chiopterus Meigen, 1830, conforman el denominado grupo C. obsoletus, ya que son especies morfológicamente indistinguibles bajo la lupa binocular.

Los macrotricos son poco abundantes. Al contrario que C. imicola posee manchas claras sobre un fondo oscuro. Dichas manchas están situadas en la vena R-M, en la celda m4, en el extremo distal de la r5, en la celda m1, y otra que se encuentra entre las venas C y M1, englobando parte de la r2, que en este caso no es totalmente oscura. También presenta una zona clara extensa que ocupa la mayor parte de la celda anal y se continúa por toda la celda m2.

A diferencia de C. univittatus, C. pictipennis y C. circumscriptus las manchas claras del ápex no están bien definidas y no son redondeadas. La característica principal del grupo obsoletus es la indefinición de sus manchas.

En Extremadura hemos encontrado dos de las especies del complejo Obsoletus: Culicoides obsoletus y Culicoides scoticus. Las hembras de estas especies son prácticamente indistinguibles y la identificación la hemos realizado por los machos, pues presentan estructuras de la genitalia que permite diferenciarlos fácilmente a nivel microscópico tanto por la forma de los parámeros como del cuerpo del edeago, pero la más característico es que en Culicoides obsoletus el cuerpo del noveno esternito en su parte ventral tiene una escotadura mientras que en Culicoides scoticus está claramente separado en dos.
Delecolle, 1985
3. Culicoides pulicaris (Linné, 1758)

Es un mosquito cuyas alas presentan manchas oscuras y puntiformes sobre fondo blanco. Es de mayor tamaño que C. imicola y C. obsoletus, sin embargo, por su tamaño (3 mm aproximadamente) y el parecido de algunas de sus manchas, podría confundirse con especies como C. punctatus y C. newsteadi. De ellas cabe destacar la que se encuentra en la r5, con forma de diábolo esbelto y fino que no quiebra en su borde distal, siendo la más característica y definitoria a la hora de distinguirlo de otras especies.

En una visualización más pormenorizada se pueden observar diferencias significativas con otras especies. Así, las manchas situadas en los extremos distales de las venas M1, M2 y M3+4, en C. pulicaris son oscuras mientras que las dos especies antes citadas, muestran una pequeña mancha clara sobre otra oscura.

C. pulicaris no tiene la r2 totalmente oscura y presenta una mancha oscura en la celda cubital y otra pequeña y definida sobre la M2 muy parecidas a las de C. punctatus.

4. Culicoides punctatus (Meigen, 1818)

Al igual que C. pulicaris, se trata de un mosquito grande (2,2 mm de media). De las manchas oscuras que lo caracterizan, son muy significativas para distinguirlo de otros culicoides, la mancha que existe sobre la r2 y que la cubre parcialmente, la mancha situada en la celda r5 con forma de diábolo o reloj de arena quebrada en su base distal y similar a C. newsteadi y mucho más ancha que en el caso de C. pulicaris, y una mancha oscura bien definida en la celda m4.

Una serie de manchas claras que poseen en el extremo de las venas M1, M2 y M3+4 tanto C. punctatus como C. newsteadi son las que los diferencian de C. pulicaris. Debemos fijar nuestra atención en una mancha pequeña presente en la base de M2, que en C. newsteadi es mucho mayor y más definida, que es la que nos permite distinguir entre ambas especies.

5. Culicoides newsteadi Austen, 1921.

Los individuos adultos miden aproximadamente 2,1 mm y se caracterizan por presentar manchas oscuras de mayor extensión que las de C. punctatus. Al igual que éste, el extremo distal de la mancha oscura con forma de reloj de arena sobre la r5 se encuentra quebrado en la parte basal y presenta un punto claro sobre una mancha oscura en los extremos de las venas M1, M2 y M3+4. La segunda celda radial no es toda oscura al igual que C. punctatus y C. pulicaris.

La mancha de la celda m4 es de mayor tamaño que la de C. punctatus. Sin embargo, la característica principal que lo diferencia es la presencia de una mancha oscura muy extensa a lo largo de la región proximal de la m2.

6. Culicoides circumscriptus Kieffer, 1918.

También es un mosquito de gran tamaño (2,2 mm). Es una especie muy abundante en Extremadura y sus hembras poseen una única espermateca funcional.

Respecto a su patrón alar, sobre fondo oscuro presenta numerosas manchas claras redondeadas y ovaladas que le dan un aspecto característico. Como hecho diferenciador, posee sobre la vena R-M una mancha oscura dentro de una mancha clara con forma redondeada sobre la base de m1. La r2 es toda oscura y la r1 queda cubierta por la mancha clara redondeada descrita anteriormente.

Una línea clara cubre el tramo más distal de las venas cubital, M1, M2 y M3+4. La celda cubital presenta una sola mancha clara que ocupa casi toda la superficie de la misma.

Encontramos siempre dos manchas claras por encima de la M1, entre M1 y M2 y entre las venas M2 y M3+4. Por último señalar que la celda anal presenta dos manchas claras redondeadas, que pueden encontrarse unidas o separadas.

7. Culicoides festivipennis. Kieffer, 1914.

Es una especie de talla mediana (2 mm) cuyas alas presentan numerosas y pequeñas manchas claras en lugares específicos del ala. Su celda r2 está totalmente sombreada. Las tres manchas claras del ápex están bien definidas, no son totalmente redondeadas y tocan el margen del ala, a diferencia de otras especies de Culicoides, existiendo también otra mancha clara en la base de m1.

Las dos manchas claras presentes en la celda anal son redondeadas, se encuentran muy próximas entre sí pero bien delimitadas y cercanas a la vena cubital, hecho que la diferencia claramente con la especie Culicoides maritimus.

8. Culicoides univittatus. Vimmer, 1932.

Esta especie sólo es diagnosticada en los meses de invierno. Comienza su aparición en noviembre-diciembre y permanece hasta marzo-abril. La mitad de su r2 es clara y la otra mitad oscura. Presenta manchas claras distribuidas de forma uniforme por todo el ala, incluida la zona del ápex.

Se diferencia de C. pictipennis por la forma redondeada de las manchas del ápex, que en el caso de éste aparentan estar cortadas por el margen del ala.

9. Culicoides maritimus. Kieffer, 1924.

Se trata de una especie de menor tamaño que C. festivipennis y, al igual que ésta, su r2 también está totalmente sombreada. Posee también manchas claras en el ápex y otra en la base de m1 más alargada que la de C. festivipennis.

Al igual que C. festivipennis la celda cubital se caracteriza por una sola mancha clara y las dos manchas de la celda anal se encuentran muy próximas a la celda cubital, aunque en C. maritimus están unidas formando una única mancha, siendo ésta la principal diferencia entre ambas especies.

10. Culicoides pictipennis (Staeger, 1839)

No se detecta con demasiada frecuencia en esta región y cuando se hace, su principal dificultad estriba en la posible confusión con Culicoides univittatus. Es una especie de talla media a grande (2,2 mm). Los macrotricos son abundantes prácticamente en toda la superficie alar.

C. pictipennis y C. univittatus se diferencian principalmente del grupo Obsoletus por sus manchas pálidas bien definidas en todo el ala.

Al igual que C. univittatus, presenta una mancha clara redondeada que cubre la mitad de r2, otra ocupa la vena R-M y gran parte de la r1 extendiéndose a la zona proximal de la m2. Tanto la mancha única que presenta la celda cubital como la redondeada de la anal, son muy parecidas en C. pictipennis y C .univittatus, sin embargo, la mancha que se encuentra en la base de m1 es más pequeña en el primero.

En cada extremo distal de las celdas r5, m1 y m2 se encuentra una mancha cuya superficie es algo mayor que un semicírculo y es la diferencia principal con C. univittatus.

11. Culicoides puncticollis (Becker, 1903)

Es con diferencia la especie de mayor tamaño diagnosticada en Extremadura. Aunque su presencia no es tan frecuente como otras de las reseñadas anteriormente, su importancia radica en que es el vector de Onchocerca en bovinos y ha sido citado como vector potencial del virus de la lengua azul.

Las hembras presentan una única espermateca con forma de plátano.

La r2 de sus alas es totalmente oscura y junto con el hecho de la no presencia de manchas claras en el ala, queda englobada, según las claves de P. Rawlings, en un grupo de 5 especies donde destacan C. nubeculosus y C. riethi, especies con las que podría confundirse.


12. Culicoides nubeculosus (Meigen, 1830)

Es también una de las especies más grandes de Culicoides. A través de las claves de P. Rawlings, podemos confundir con especies como C. puncticollis, sin embargo, las manchas oscuras de éste son mucho más intensas y la mancha clara que posee en la primera celda medial (m1), en el caso de C. nubeculosus se divide en dos manchas claras. Posee al igual que la especie anterior, la r2 completamente oscura.

La hembra sólo tiene una espermateca con forma ovoide y una dilatación característica al final de la misma. Presenta un punto amarillento en el centro del scutellum. Es muy similar a C. puncticollis, pero en aquella especie la espermateca tiene forma de salchicha y el aedeagus en el macho es diferente.

13. Culicoides parroti. Kieffer, 1922

Es una especie que se diagnostica con escasa frecuencia en Extremadura. Presenta como característica principal toda la superficie del ala blanca (clara) a excepción de la segunda celda radial (r2) que es completamente oscura.

Las hembras tienen una sola espermateca funcional con forma característica. El ala es muy similar a la de C. stigma por lo que es necesario recurrir al estudio pormenorizado de la genitalia de los machos, donde se aprecia claramente la diferencia, sobre todo en la forma del 9º tergito

14. Culicoides fagineus. Edwards, 1939

Es una especie de talla mediana que también se diagnostica con escasa frecuencia en Extremadura. Las hembras presentan dos espermatecas funcionales y una rudimentaria. Por sus alas son muy parecidos a C. impunctatus, encontrando mayores diferencias a nivel del noveno tergito en el macho y las ornamentaciones del cibarium en la hembra.

En cuanto a su patrón alar, su r2 no es totalmente oscura y las venas M1, M2 y M3+4 aparecen rodeadas por manchas oscuras. La base de la M2 es pálida, hecho que diferencia, entre otros, a esta especie de C. imicola.

16. Culicoides alazanicus Dzhafarov, 1961

Es una especie que junto con C. fagineus y C. stigma, se diagnostica con escasa frecuencia en Extremadura. Pertenece al grupo de los ejemplares de talla mediana (1,9 mm), cuyas hembras presentan dos espermatecas funcionales y una rudimentaria. Sus ojos están separados y la foseta de sus palpos es circular.

Respecto a su patrón alar, presenta manchas claras sobre un fondo oscuro. La segunda celda radial es totalmente oscura si bien existe una mancha clara en su límite con la r5. La otra mancha clara abarca parte de la r1 y la vena transversal R-M. Existen sendas manchas claras en las celdas r5, m1, m2 y m4 situadas en el borde del ala. Finalmente, la mancha clara de la celda anal parece estar bilobulada. Los macrotricos son abundantes en toda la superficie alar.

Agradecimientos

Gran parte de los conocimientos expresados en este artículo se los debo al Dr. Javier Lucientes, mi maestro en las “cosas” de entomología veterinaria.

BIBLIOGRAFÍA

· BALDET, T., MATHIEU, B. ET DELECOLLE, J.C. Émergence de la fievre catarrhale ovine et surveillance entomologique en France. Insectes, 131, 2003 (4). pp.28-30.
BOORMAN, J. Taxonomic problems in Culicoides of southwest Asia, in particular of the Arabian Peninsula. Biosystematics of Haematophagus (ed. M.W. Service), Systematics Associtation Special Volume No 37, pp.271-82. Clarendon Press, Oxford, 1988.
CALVETE, C., CALVO, J. H.; CALAVIA, R., ESTRADA, R., MIRANDA, M. A., BORRÁS, D., & LUCIENTES, J. (2008) Culicoides species and transmission of bluetongue virus in Spain. Veterinary Record, 162, 255
CALVETE, C., ESTRADA, R., MIRANDA, M. A., BORRÁS, D., CALVO, J. H. & LUCIENTES, J. (2008) Modelling the distributions and spatial coincidence of bluetongue vectors Culicoides imicola and the Culicoides obsoletus group throughout the Iberian peninsula. Medical and Veterinary Entomology 22, 124-134
CALVETE, C., MIRANDA, M. A., ESTRADA, R., BORRÁS, D., SARTO,V., COLLANTES, F. GARCIS DE FRANCISCO, J.M., MORENO,N.,& LUCIENTES, J. (2006) Spatial distribution of Culicoides imicola, the main vector of the bluetongue virus in Spain. Veterinary Record, 158, 130-135
CAPELA, R., PURSE, B.V., PENA, I., WITTMAN, E.J., MARGARITA, Y., CAPELA, M., ROMAO, L., MELLOR P.S. & BAYLIS, M. Spatial distribution of Culicoides species in Portugal in relation to the transmission of African horse sickness and bluetongue viruses. Med Vet Ent (2003) 17, 165-177.
CARACAPPA, S., TORINA, A., GUERCIO, A. VITALE, F., CALABRO, A., PURPARI, G., FERRANTELLI, V., VITALE, M. & MELLOR, P. S. (2003) Identification of a novel bluetongue virus vector species of Culicoides in Sicily. Veterinary Record 153, 71-74
DE LIBERATO, C., SCAVIA, G., LORENZETTI, R., SCARAMOZZINO, P, AMADEO, D., CARDETI, G., SCICLUNA, M., FERRARI, G. & AUTORINO, G. L. (2005) Identification of Culicoides obsoletus (Diptera: Ceratopogonidae as a vector of bluetongue virus in central Italy. Veterinary Record 156, 301-304
DELECOLLE, J-C. (1985). Nouvelle contribution à l’étude systématique et iconographique des espèces du genre Culcioides (Diptera: Ceratopogoniodae) du Nord-est de la France. These de l’Universié Luois Pasteur de Strasbourg (France). 239 pp.
DELÉCOLLE, JC. (2002) Ceratopogonidae. En “Catálogo de los Díptera de España, Portugal y Andorra (Insecta). Monografías S.E.A. Zaragoza. Vol 8: 26-33.
DU TOIT, R. M. (1944) The transmission of blue-tongue and horsesickness by Culicoides. Onderstepoort Journal of Veterinary Science and Animal Industry 19, 7-16
DYCE, A. L. (1969) Recognition of nulliparous and parous Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) without dissection. Journal of the Australian Entomological Society, 8, 11-15.
· LUCIENTES, J. Los vectores de la lengua azul. Jornada sobre Lengua Azul. Generalitat Valenciana. Conselleria de Agricultura, Pesca y Alimentación. 2004. Moncada.
· MEISWINKEL, R., GOMULSKI, L.M., DELÉCOLLE, J.C., GOFFREDO, M, & GASPERI, G. The taxonomy of Culicoides vector complexes – unfinished business. Vet. Ital., (2004). 40 (3), 151-159.
MELLOR, P. S. (1996) Culicoides: vectors, climate change and disease risk. Veterinary Bulletin 66, 301-306
· MELLOR, P. S., BONED, J., HAMBLIN, C. & GRAHAM, S. (1990) Isolations of African horse sickness virus from vector insects made during the 1988 epizootic in Spain. Epidemiology and Infection 105, 447-454
MELLOR, P. S., BOORMAN, J. P. T., WILKINSON, P. J. & MARTINEZ-GOMEZ, F. (1983) Potential vectors of bluetongue and African horse sickness viruses in Spain. Veterinary Record 112, 229-230
MELLOR, P. S., JENNINGS, D. M., WILKINSON, P. J. & BOORMAN, J. P. T. (1985) Culicoides imicola: a bluetongue vector in Spain and Portugal. Veterinary Record 116, 589-590
MELLOR, P.S., BOORMAN, J. & BAYLIS, M. (2000) Culicoides biting midges: their role as arbovirus vectors. Annual Review of Entomology, 45, 307-340.
MINISTERIO DE AGRICULTURA, PESCA Y ALIMENTACIÓN. Informe final sobre el seguimiento de vectores de la peste equina africana. 1994.
MIRANDA, M. A., BORRAS, D., RINCÓN, C. & ALEMANY, A. (2003) Presence in the Balearic Islands (Spain) of the midges Culicoides imicola and Culicoides obsoletus group. Medical and Veterinary Entomology 17, 52-54
· MIRANDA, M.A., RINCÓN, C. & BORRAS, D. Seasonal abundance of Culicoides imicola and C. obsoletus in the Balearic islands. Vet. Ital. 2004, 40 (3), 292-295.
· ORTEGA, M. D., LLOYD, J. E. & HOLBROOK, F. R. (1997) Seasonal and geographical distribution of Culicoides imicola Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae) in southwestern Spain. Journal of American Mosquito Control Association 13, 227-232
ORTEGA, M. D., MELLOR, P. S., RAWLINGS, P. & PRO, M. J. (1998) The seasonal and geographical distribution of Culicoides imicola, C. pulicaris group and C. obsoletus group biting midges in central and southern Spain. Archives of Virology S14, 85-91
RAWLINGS, P. (1996) A key, based on wing patterns of biting midges (genus Culicoides Latreille – Diptera: Ceratopogonidae) in the Iberian Peninsula, for use in epidemiological studies. Graellsia 52: 57-71.
SARTO I MONTEYS V., SAIZ-ARDANAZ, M. Culicoides midges in Catalonia (Spain), with special reference to likely bluetongue virus vectors. Med Vet Entomol. 2003 Sep;17(3):288-93.
SARTO I MONTEYS, V., PAGÈS, N., VENTURA, D. Citas nuevas e interesantes de Culicoides para Cataluña y la Península Ibérica (Diptera, Nematocera, Ceratopogonidae). Bol As Esp Ent, Vol. 29, nº. 1-2, 2005, pags. 75-86.
· SARTO I MONTEYS, V., VENTURA, D., PAGÉS, N, ARANDA, C. & ESCOSA, R. (2005) Expansion of Culicoides imicola, the main bluetongue virus vector in Europe, into Catalonia, Spain. Veterinary Record 156, 415-417
SARTO I MONTEYS, V., VENTURA, D., PAGES, N., ARANDA, C. Y ESCOSA, R. Hallazgo y establecimiento en Cataluña del díptero nematocero Culicoides imicola, principal vector en Europa del virus de la lengua azul y la peste equina africana. XII Cong. Ib. Entom., Funchal, Madeira 13-17 Setembro, 2004.
· SAVINI, G., GOFFREDO, M., MONACO, F., DE SANTIS, P. & MEISWINKEL, R. (2003) Transmisión of bluetongue virus in Italy. Veterinary Record 152, 119
TAYLOR W. P. (1986) The epidemiology of bluetongue. Revue de Scientifique et Technique – Office International des Epizooties 5, 351-356
WITTMANN, E. J., MELLOR, P. S. & BAYLIS, M. (2001) Using climate data to map the potential distribution of Culicoides imicola (Diptera: Ceratopogonidae) in Europe. Revue de Scientifique et Technique – Office International des Epizooties 20, 731-740

No hay comentarios:

Publicar un comentario